Mycology and PhytopathologyMycology and PhytopathologyМикология и фитопатология0026-36483034-5421The Russian Academy of Sciences69623410.31857/S0026364825060066БИОРАЗНООБРАЗИЕ, СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯResearch ArticleSPECIES DIVERSITY AND ENZYMATIC ACTIVITY OF MICROFUNGI ISOLATED FROM DRIFTWOOD AT THE NOVAYA ZEMLYA ARCHIPELAGOВидовое разнообразие и ферментативная активность микромицетов, изолированных с древесины плавника архипелага Новая ЗемляPankovaI. G.ПаньковаИ. Г.inna2008@nextmail.ruKirtsideliI. Yu.КирциделиИ. Ю.microfungi@mail.ruIliushinV. A.ИльюшинВ. А.ilva94@yandex.ruGavriloM. V.ГаврилоМ. В.m_gavrilo@mail.ruGoncharovA. E.ГончаровА. Е.phage1@yandex.ruVlasovD. Yu.ВласовД. Ю.dmitry.vlasov@mail.ruBotanical Institute of Russian Academy of SciencesБотанический институт им. В. Л. Комарова РАНArctic and Antarctic Research InstituteАрктический и Антарктический научно-исследовательский институтInstitute of Experimental MedicineИнститут экспериментальной медициныSaint Petersburg State UniversityСанкт-Петербургский государственный университет15112025596VOL 59, NO6 (2025)ТОМ 59, №6 (2025)50851813112025Copyright ©; 2025, Russian Academy of SciencesCopyright ©; 2025, Российская академия наук2025Russian Academy of SciencesРоссийская академия наукhttps://oncopathology.abvpress.ru/0026-3648/article/view/696234

Driftwood samples collected during the summer of 2021–2022 from the coastal areas of the Novaya Zemlya archipelago were analyzed to study the diversity of microfungi on coniferous wood. The research identified 26 microfungal species, primarily from the Ascomycota division. Among these, 10 species were isolated from the northern islands, while 22 species came from the southern islands. Fungi from the Mucoromycota and Basidiomycota divisions were found in exceedingly low numbers. Enzyme activity analysis revealed ligninolytic (oxidative) activity in 34% of the strains examined, amylolytic activity in 57%, and cellulolytic activity in an impressive 92%. A group of psychrotrophic species exhibiting strong ligninolytic activity, alongside significant cellulolytic and amylolytic activity, was identified as being particularly adept at breaking down wood substrates in harsh Arctic conditions. Notably, enzymatic activity in many cases was observed to vary depending on the strain.

Материалом для исследования послужили образцы древесины плавника, которые были собраны в летний период 2021–2022 гг. на побережье о-вов архипелага Новая Земля. В результате исследований выявлены комплексы микроскопических грибов на древесине хвойных пород, которые насчитывают 26 видов микроскопических грибов, преимущественно из отдела Ascomycota. С северных островов было выделено 10 видов, а с южных о-вов – 22 вида. Встречаемость грибов из отделов Mucoromycota и Basidiomycota оказались крайне низкой. При исследовании ферментативной активности микроскопических грибов показано, что лигнинолитическая (окислительная) активность отмечена у 34% исследуемых штаммов, амилазная у 57%, а целлюлозолитическая y 92% исследованных штаммов. Выделена группа психротрофных видов, обладающих высокой лигнинолитической активностью в совокупности с целлюлозолитической и амилазной активностью, являющихся хорошо адаптированными к разложению древесного субстрата в экстремальных условиях Арктики. Ферментативная активность во многих случаях имеет штамм-специфичный характер.

Arcticcellulolytic and amylolytic activitydriftwoodligninolyticmicrofungimicrobial communitiesNovaya Zemlya Archipelagosecondary aquatic fungisoft rotwoodАрктикаАрхипелаг Новая Землявторично-водные грибыдревесинамикробные сообществамикроскопические грибымягкая гнильлигнинолитическаяцеллюлозолитическая и амилазная активностьплавникЭто исследование было выполнено в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (N12401310-0829-3).Aleksandrova V. D. Geobotanical zoning of the Arctic and Antarctic. Nauka, Leningrad, 1977. (In Russ.).Almeida C., Eguereva E., Kehraus S. et al. Hydroxylated sclerosporin derivatives from the marine-derived fungus Cadophora malorum. J. Nat. Prod. 2010. V. 73 (3). P. 476– 478 https://doi.org/10.1021/np900608dArenz B. E., Blanchette R. A. Distribution and abundance of soil fungi in Antarctica at sites on the Peninsula, Ross Sea region and McMurdo dry valleys. Soil Biol. Biochem. 2011. V. 43. P. 308–315. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2010.10.016Arenz B. E., Blanchette R. A., Farrell R. L. Fungal diversity in Antarctic soils. In: D. Cowan (ed.). Antarctic terrestrial microbiology: Physical and biological properties of Antarctic soils. Springer, 2014, pp. 35–53.Baldrian P., Valášková V. Degradation of cellulose by basidiomycetous fungi. FEMS Microbiol. Reviews. 2008. V. 32 (3). P. 501–521. https://doi.org/10.1111/j.1574-6976.2008.00106.xBhunjun C. S., Niskanen T., Suwannarach N. et al. The numbers of fungi: are the most speciose genera truly diverse? Fungal Diversity. 2022. V. 114. P. 387–462. https://doi.org/10.1007/s13225-022-00501-4Białkowska A. M., Szulczewska K. M., Krysiak J. et al. Genetic and biochemical characterization of yeasts isolated from Antarctic soil samples. Polar. Biol. 2017. V. 40. P. 1787–1803. https://doi.org/10.1007/s00300-017-2102-7Blanchette R. A., Held B. W., Jurgens J. et al. Fungi attacking historic wood of Fort Conger and the Peary Huts in the High Arctic. PLOS One. 2021. V. 16 (1). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0246049Blanchette R., Held B., Hellman L. et al. Arctic driftwood reveals unexpectedly rich fungal diversity. Fungal Ecology. 2016. V. 23. P. 58–63. https://doi.org/10.1016/j.funeco.2016.06.001Blanchette R. A., Held B. W., Arenz B. E. et al. An Antarctic hot spot for fungi at Shackleton’s historic hut on Cape Royds. Microb. Ecol. 2010. V. 60. P. 29–38. https://doi.org/10.1007/s00248-010-9664-zBlanchette R. A., Held B. W., Jurgens J. A. et al. Wood destroying soft rot fungi in the historic expedition huts of Antarctica. Appl. Environ. Microbiol. 2004. V. 70. P. 1328–1335. https://doi.org/10.1128/aem.70.3.1328-1335.2004Burgaud G., Le Calvez T., Arzur D. et al. Diversity of culturable marine filamentous fungi from deep-sea hydrothermal vents. Environ Microbiol. 2009. V. 11 (6). P. 1588–1600. https://doi.org/10.1111/j.1462-2920.2009.01886.xConnell L., Redman R., Craig S. et al. Distribution and abundance of fungi in the soils of Taylor Valley, Antarctica. Soil Biol. Biochem. 2006. V. 38. P. 3083–3094. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2006.02.016Dyke A. S., England J., Reimnitz E. et al. Changes in driftwood delivery to the Canadian Arctic Archipelago: the hypothesis of postglacial oscillations of the Transpolar Drift. Arctic. 1997. V. 50 (1). P. 1–16. https://doi.org/10.14430/arctic1086Eggertsson Ó. Driftwood as an indicator of relative changes in the influx of Arctic and Atlantic water into the coastal areas of Svalbard. Polar Res. 1994. V. 13. P. 209–218. https://doi.org/10.1111/j.1751-8369.1994.tb00450.xFlyen A. C., Thuestad A. E. A review of fungal decay in historic wooden structures in polar regions. Conservation and Management of Archaeological Sites. 2022. V. 24 (1–3). P. 3–35. https://doi.org/10.1080/13505033.2022.2156145Gams W. Phialophora and some similar morphologically little-differentiated anamorphs of divergent ascomycetes. Stud. Mycol. 2000. V. 45. P. 187–199.Goodell B., Xie X., Qian Y. et al. Carbon nanotubes produced from natural cellulosic materials. J. Nanosci. Nanotechnol. 2008. V. 8. P. 2472–2474. https://doi.org/10.1166/jnn.2008.235Grishchenko I. V. Climate. In: Novaya Zemlya Archipelago. Monograph. Paulsen, Moscow, 2009. (In Russ.).Gunde-Cimerman N., Oren A., Plemenitaš A. Adaptation to life at high salt concentrations in Archaea, Bacteria, and Eukarya. Springer, 2005.Held B., Jurgens J., Duncan S. et al. Assessment of fungal diversity and deterioration in a wooden structure at New Harbor, Antarctica. Polar Biol. 2005. V. 29 P. 526–531. https://doi.org/10.1007/s00300-005-0084-3Held B. W., Blanchette R. A. Deception Island, Antarctica, harbors a diverse assemblage of wood decay fungi. Fungal Biol. 2017. V. 121 (2). P. 145–157. https://doi.org/10.1016/j.funbio.2016.11.009Hellmann L., Tegel W., Eggertsson Ó. et al. Tracing the origin of Arctic driftwood. J. Geophysical Research: Biogeosciences. 2013. V. 118 (1). P. 68–76. https://doi.org/10.1002/jgrg.20022Hellmann L., Tegel W., Kirdyanov A. V. et al. Timber logging in central Siberia is the main source for recent Arctic driftwood. Arctic Antarct. Alpine Res. 2015. V. 47. P. 449–460. https://doi.org/10.1657/AAAR0014-063Hellmann L., Agafonov L., Churakova O. et al. Regional coherency of boreal forest growth defines Arctic driftwood provenancing. Dendrochronologia. 2016a. V. 39. P. 3–9. https://doi.org/10.1016/j.dendro.2015.12.010Hellmann L., Agafonov L., Ljungqvist F. C. et al. Diverse growth trends and climate responses across Eurasia’s boreal forest. Environ. Res. Lett. 2016b. V. 11 (7). Art. 074021. https://doi.org/10.1088/1748-9326/11/7/074021Hellmann L., Kirdyanov A. V., Büntgen U. Effects of boreal timber rafting on the composition of Arctic driftwood. Forests. 2016c. V. 7 (11) Art. 257. https://doi.org/10.3390/f7110257Hellmann L., Tegel W., Geyer J. et al. Dendro-provenancing of Arctic driftwood. Quatern. Sci. Reviews. 2017. V. 162. P. 1–11. https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2017.02.025Iliushin V. A., Kirtsideli I. Yu., Vlasov D. Yu. Diversity of culturable microfungi of coal mine spoil tips in Svalbard. Polar Sci. 2022. V. 32. Art. 100793. https://doi.org/10.1016/j.polar.2022.100793Iliushin V. A., Kirtsideli I. Yu. Pseudoxenochalara gen. nov. (Dermateaceae, Helotiales), with P. grumantiana sp. nov. from the Svalbard archipelago. Botanica Serbica. 2023. V. 47 (1). P. 55–63. https://doi.org/10.2298/BOTSERB2301055IIliushin V. A., Kirtsideli I. Yu., Pankova I. G. Cadophora arctica (Ploettnerulaceae, Helotiales), a new species from Franz Josef Land. Phytotaxa. 2024. V. 669 (1). P. 1–12. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.669.1.1Index Fungorum. CABI Bioscience, 2025. http://www.indexfungorum.org. Accessed 28.03.2025.Ivashenko V. G., Shipilova N. P., Kirtsideli I. Yu. Ecological monitoring of pathogens Fusarium seed blight of grain crops in the northwest of Russia. Mikologiya i fiopatologiya. 1997. V. 31 (2). P. 64–69. (In Russ.).Karvinen S., Valkky E., Torniainen T. et al. Northwest Russian forest sector in a Nutshell. Working Papers of Finnish Forest Research Institute, 2006.Kirtsideli I. Yu. Microfungi from soils оf Heiss Island (Franz Joseph Land). Novosti sistematiki nizshikh rasteniy. 2015. V. 49. P. 151–160. (In Russ.).Kirtsideli I. Yu., Vlasov D. Yu., Abakumov E. V. et al. Diversity and enzyme activity of microfungi from antarctic soils. Mikologiya i fitopatologiya. 2010. V. 44 (5). P. 387–397. (In Russ.).Kirtsideli I., Vlasov D., Barantsevich E. et al. Distribution of terrigenous microfungi in Arctic Seas. Mikologiya i fitopatologiya. 2012. V. 46 (5). P. 306–310. (In Russ.).Kirtsideli I. Yu., Vlasov D. Yu., Barantsevich E. P. et al. Microfungi from soil оf polar desert at Izvestia island (in Kara Sea). Mikologiya i fitopatologiya. 2014. V. 48 (3). P. 365–371. (In Russ.).Kirtsideli I. Yu., Abakumov E. V., Teshebaev Sh.B. et al. Microbial communities in regions of arctic settlements. Gigiena i sanitariya. 2016. V. 95 (10). P. 923–929. (In Russ.).Kirtsideli I. Yu., Vlasov D. Yu., Novozhilov Yu.K. et al. Airborne fungi in arctic settlement Tiksi (Russian Arctic, coast of the Laptev Sea). Czech Polar Reports. 2017. V. 7 (2). P. 300–310. https://doi.org/10.5817/CPR2017-2-29Kirtsideli I. Yu., Vlasov D. Yu., Novozhilov Yu.K. et al. Assessment of anthropogenic influence on Antarctic mycobiota in areas of Russian polar stations. Contemporary Problems of Ecology. 2018a. V. 11 (5). Р. 449–457. https://doi.org/10.1134/S1995425518050074Kirtsideli I. Yu., Vlasov D. Yu., Zelenskaya M. S. et al. Anthropogenic modification of mycobiota on Vize Island (in the Kara Sea). Gigiena i sanitariya. 2018b. V. 97 (11). P. 1058–1063. (In Russ.). https://doi.org/10.18821/0016-9900-2018-97-11-1058-63Kirtsideli I. Yu., Vlasov D. Yu., Zelenskaya M. S. et al. Assessment of anthropogenic invasion of microfungi in Arctic ecosystems (exemplified by Spitsbergen archipelago). Gigiena i sanitariya. 2020. V. 99 (2). P. 145–151. (In Russ.). https://doi.org/10.33029/0016-9900-2020-99-2-145-151Kirtsideli I. Yu., Lukina E. G., Iliushin V. A. et al. Diversity of microfungi on driftwood in the coastal zone of the greenland sea (Svalbard Archipelago). Mikologiya i fitopatologiya. 2021. V. 55 (3). P. 178–188. (In Russ.). https://doi.org/10.31857/s0026364821030053Kirtsideli I. Yu., Ilyushin V. A., Vlasov D. Yu. et al. Microfungi in the soils of Chernevaya Taiga of Western Siberia. Mikologiya i fitopatologiya. 2022. V. 56 (2). P. 86–95. (In Russ.). https://doi.org/10.31857/S0026364822020076Kolosova M. I., Solovyova N. G. The main anatomical features of the wood of deciduous trees and shrubs. SPb., 2013. (In Russ.).Krishnan A., Convey P., Gonzalez M. Effects of temperature on extracellular hydrolase enzymes from soil microfungi. Polar Biol. 2018. V. 41. P. 537–551. https://doi.org/doi.org/10.1007/s00300-017-2215-zLi T., Im J., Lee J. Genetic diversity of Epicoccum nigrum and its effects on Fusarium graminearum. Mycobiology. 2022. V. 50 (6). V. 457–466. https://doi.org/10.1080/12298093.2022.2148394Linderholm H. W., Gunnarson B. E., Fuentes M. et al. The origin of driftwood on eastern and south-western Svalbard. Polar Sci. 2021. V. 29. Art. 100658. https://doi.org/10.1016/j.polar.2021.100658Ludley K. E., Robinson C. H. Decomposer Basidiomycota in Arctic and Antarctic ecosystems. Soil Biol. Biochem. 2008. V. 40. P. 11–29. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2007.07.023Malosso E., Waite I. S., English L. et al. Fungal diversity in maritime Antarctic soils determined using a combination of culture isolation, molecular fingerprinting and cloning techniques. Polar Biol. 2006. V. 29. P. 552–561. https://doi.org/10.1007/s00300-005-0088-zMolodnyakov S. A. Climatic features of the Novaya Zemlya region. In: Novaya Zemlya. Nature. History. Archaeology. Culture. Proceedings of the Marine Arctic Complex Expedition (MACE) edited by P. V. Boyarovsky. Book 1. D. S. Likhachev Russian Research Institute of Cultural and Natural Heritage, Moscow, 1998, pp. 101–116.Nikitin D. A., Semenov M. V. Characterization of Franz Josef Land soil mycobiota by microbiological palating and realtime PCR. Microbiology. 2022. V. 91 (1). P. 56–66. https://doi.org/10.1134/S002626172201009хPalmero D., Iglesias C., de Cara M. et al. Species of Fusarium isolated from river and sea water of Southeastern Spain and Pathogenicity on four plant species. Plant Disease. 2009. V. 93 (4). P. 377–385. https://doi.org/10.1094/pdis-93-4-0377Pankova I., Kirtsideli I., Iliushin V. et al. Diversity of microfungi on wood of the coastal Zone of Heiss Island (Franz Joseph Land Archipelago). Mikologiya i fitopatologiya. 2023. V. 57 (3). P. 184–197. https://doi.org/10.31857/S0026364823030091Pedersen N. B., Matthiesen H., Blanchette R. A. et al. Fungal attack on archaeological wooden artifacts in the Arctic Implications in a changing climate. Sci. Rep. 2020. V. 10. Art. 14577. https://doi.org/10.1038/s41598-020-71518-5Perini L., Andrejašič K., Gostinčar C. et al. Greenland and Svalbard glaciers host unknown basidiomycetes: the yeast Camptobasidium arcticum sp. nov. and the dimorphic Psychromyces glacialis gen. and sp. nov. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2021. V. 71 (2). Art. 004655. https://doi.org/10.1099/ijsem.0.004655Peterson B. J., Holmes R. M., McClelland J.W. et al. Increasing river discharge to the Arctic Ocean. Science. 2002. V. 298 (5601). P. 2171–2173. https://doi.org/10.1126/science.1077445Rytioja J., Hildén K., Yuzon J. et al. Plant-polysaccharide-degrading enzymes from basidiomycetes. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2014. V. 78 (4). P. 614–649. https://doi.org/10.1128/mmbr.00035-14Shakhova N. V., Volobuev S. V. Culture characteristics and enzymatic activity of Sarcodontia crocea (Basidiomycota) strains collected from the Central Russian Upland. Mikologiya i fitopatologiya. 2020. V. 54 (6). P. 446–451. https://doi.org/10.31857/S0026364820060100Tosi S., Casado B., Gerdol R. et al. Fungi isolated from Antarctic mosses. Polar Biol. 2002. V. 25. P. 262–268. https://doi.org/10.1007/s00300-001-0337-8Tsuji M., Tanabe Y., Vincent W. F. et al. Mrakia arctica sp. nov., a new psychrophilic yeast isolated from an ice island in the Canadian High Arctic. Mycoscience. 2018. V. 59 (1). P. 54–58. https://doi.org/10.1016/j.myc.2017.08.006Tsuji M., Tanabe Y., Vincent W. F. et al. Vishniacozyma ellesmerensis sp. nov., a psychrophilic yeast isolated from a retreating glacier in the Canadian High Arctic. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2019. V. 69. P. 696–700. https://doi.org/10.1099/ijsem.0.003206Tsuji M., Tsujimoto M., Imura S. Cystobasidium tubakii and Cystobasidium ongulense, new basidiomycetous yeast species isolated from East Ongul Island, East Antarctica. Mycoscience. 2017. V. 58. P. 103–110. https://doi.org/10.1016/j.myc.2016.11.002Vlasov D. Yu., Teshebaev Sh.B., Zelenskaya M. S. et al. Mycological lesions of materials in premises as a risk factor for the health of polar explorers. Gigiena i sanitariya. 2019. V. 98 (1). P. 17–21. (In Russ.).Vlasov D. Yu., Kirtsideli I. Yu., Abakumov E. V. et al. Anthropogenic invasion of micromycetes to undisturbed ecosystems of the Larsemann Hills Oasis (East Antarctica). Russian J. Biological Invasions. 2020. V. 11 (3). P. 208–215. https://doi.org/10.1134/S2075111720030121Wiktor V., De Leo F., Urzi C. et al. Accelerated laboratory test to study fungal biodeterioration of cementitious matrix. Int. Biodeterior. Biodegr. 2009. V. 63. P. 1061–1065. https://doi.org/10.1016/j.ibiod.2009.09.004Yatsenko-Khmelevsky A. A. Fundamentals and methods of anatomical study of wood. Lenindrad, Moscow, 1954. (In Russ.).Александрова В. Д. (Aleksandrova) Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л.: Наука, 1977. 188 с.Алисов Б. П. (Alisov) Климат СССР: Учебник для геогр. специальностей ун-тов и пед. вузов. М.: Высш. школа, 1969. 104 c.Власов Д. Ю., Тешебаев Ш. Б., Зеленская М. С. и др. (Vlasov et al.) Микологические поражения материалов в помещениях как фактор риска для здоровья полярников // Гигиена и санитария. 2019. Т. 98. № 1. C. 17–21.Грищенко И. В. (Grishchenko) Климат // Архипелаг Новая Земля. Монография. Под общ. ред. П. В. Боярского. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Паульсен, 2009.Иващенко В. Г., Шипилова Н. П., Кирцидели И. Ю. (Ivashchenko et al.) Экологический мониторинг возбудителей фузариоза семян зерновых культур на северо-западе России // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31. Вып. 2. С. 64–69.Кирцидели И. Ю. (Kirtsideli) Микроскопические грибы в почвах острова Хейса (Земля Франца- Иосифа) // Новости систематики низших растений. 2015. Т. 49. С. 151–160.Кирцидели И. Ю., Власов Д. Ю., Абакумов Е. В. и др. (Kirtsideli et al.) Разнообразие и ферментативная активность микромицетов из почв Антарктики // Микология и фитопатология. 2010. Т. 44. Вып. 5. С. 387–397.Кирцидели И. Ю., Власов Д. Ю., Баранцевич Е. П. и др. (Kirtsideli et al.) Распространение терригенных микромицетов в водах арктических морей // Микология и фитопатология. 2012. Т. 46. Вып. 5. С. 306–310.Кирцидели И. Ю., Власов Д. Ю., Баранцевич Е. П. и др. (Kirtsideli et al.) Комплексы микроскопических грибов в почвах и грунтах полярного острова известий ЦИК (Карское море) // Микология и фитопатология. 2014. Т. 48. Вып. 3. С. 365–371.Кирцидели И. Ю., Абакумов Е. В., Тешебаев Ш. Б. и др. (Kirtsideli et al.) Микробные сообщества в районах арктических поселений // Гигиена и санитария. 2016. Т. 95. № 10. С. 923–929.Кирцидели И. Ю., Власов Д. Ю., Крыленков В. А. и др. (Kirtsideli et al.) Сравнительное исследование аэромикоты арктических станций по северному морскому пути // Экология человека. 2018. T. 4. С. 16–21.Кирцидели И. Ю., Власов Д. Ю., Ильюшин В. А. и др. (Kirtsideli et al.) Оценка антропогенной инвазии микроскопических грибов в арктические экосистемы (архипелаг Шпицберген) // Гигиена и санитария. 2020. Т. 99. № 2. С. 145–151.Кирцидели И. Ю., Лукина Е. Г., Ильюшин В. А. и др. (Kirtsideli et al.) Разнообразие микроскопических грибов на древесине в береговой зоне Гренландского моря (архипелаг Шпицберген) // Микология и фитопатология. 2021. Т. 55. № 3. С. 178–188.Кирцидели И. Ю., Власов Д. Ю., Ильюшин В. А. и др. (Kirtsideli et al.) Микроскопические грибы в почвах черневой тайги Западной Cибири // Микология и фитопатология. 2022. Т. 56. № 2. С. 86–95.Колосова М. И., Соловьева Н. Г. (Kolosova et al.) Основные анатомические признаки древесины лиственных деревьев и кустарников. СПб., 2013. 104 с.Молодняков С. А. (Molodnyakov) Климатические особенности района Новой Земли // Новая Земля. Природа. История. Археология. Культура. Кн. 1. Труды морской арктической комплексной экспедиции (МАКЭ) под общ. ред. П. В. Боярского. М.: Российский научно-исследовательский институт культурного и природного наследия имени Д. С. Лихачева, 1998. С. 101–116.Яценко-Хмелевский А.А. (Yatsenko-Khmelevsky) Основы и методы анатомического исследования древесины. М.; Л., 1954. 337 c.